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Figure 3. Texture en bandes parallèles Figure 4. Textures hexagonales Figure 5. Ondes spirales Figure 6. Textures « turbulentes » Figure 7. Diverses « formes de croissance » Figure 8. A gauche : coquille de Conus marmorcus. A droite : textures de « (...) Figure 9. A gauche : coquille de Oliva porphyria. A droite : textures de « (...) Tracé qualitatif de la force engendrant la dynamique de pigmentation et de (...) Spirales et cristaux liquides Fig 1. Le principe des simulations Figure 2. Oscillation d'une chaîne de pendules couplés
Les instabilités du comportement d’oscillateurs simulent la morphogenèse
Le pendule et le coquillage


vendredi 26 août 2011

Pour les physiciens travaillant sur les systèmes dynamiques, l’apparition d’une forme ou d’une texture résulte d’une brisure de symétrie de l’espace. Des modèles mécaniques simples permettent, sur ordinateur, de générer une grande variété de formes. On retrouve ces formes aussi bien sur les cactus et sur les coquillages que dans la propagation des feux de forêt ou dans nos empreintes digitales.

Article publié dans le mensuel « La recherche » N° 305 - Janvier 1998

Après les premières tentatives de D’Arcy Thompson, au début du siècle, pour retrouver les causes physiques de la naissance et de la croissance des formes naturelles, c’est en 1952 que le logicien Alan Turing propose un modèle mathématique qui modifie profondément notre vision de la morphogenèse [1]. L’article fondateur de Turing, qui s’intéresse aux bases chimiques de la morphogenèse, part de considérations de symétries, centrales au concept de forme, introduit la notion de stabilité et d’instabilité, et s’achève par la première simulation numérique d’une équation aux dérivées partielles*. L’instabilité dite « de Turing » n’a été observée que très récemment en chimie, et fait aujourd’hui l’objet de nombreuses expériences.

Au coeur des études de morphogenèse actuelles se trouvent aussi les travaux de René Thom [2], qui a classifié les formes élémentaires de singularités de fonctions potentielles (théorie des catastrophes), et ceux de Ilya Prigogine [3], qui ont jeté un éclairage nouveau sur les structures (dites dissipatives) observées hors de l’équilibre thermodynamique. La vision moderne des formes et de leurs changements s’appuie ainsi sur des équations aux dérivées partielles décrivant des processus hors d’équilibre, classifie les types de solutions selon leur symétrie et associe les changements de forme à des instabilités. Modéliser la dynamique d’un système dont le comportement est régi par des équations différentielles n’est possible que dans les cas où ces équations admettent une solution analytique. Ce n’est pas le cas pour divers systèmes qui, sensibles aux conditions initiales, donnent lieu à des comportements « chaotiques [4] ». Fort heureusement, de nombreux phénomènes physiques ne possèdent pas une telle sensibilité : ce sont les systèmes dynamiques linéaires, ou faiblement non linéaires, dont il sera question ici.

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Fig 1. Le principe des simulations
faisant intervenir des structures de Turing consiste à diviser en cellules élémentaires identiques représentants chacune un système dynamique. Que les cellules soient disposées en réseau carré ou hexagonal par exemple, le réseau ainsi constitué est isotrope dans la limite où la taille des cellules tend vers zéro : il est invariant par translation et par rotation.

Le modèle mathématique le plus simple susceptible de décrire l’apparition de formes consiste à remplir l’espace de systèmes dynamiques (« cellules ») identiques (fig. 1), et à supposer que ces systèmes échangent de l’information de façon isotrope. Dans le cas considéré par Turing, chaque cellule est le siège d’une réaction chimique décrite par les équations régissant sa cinétique, et elle peut interagir avec ses voisines. La dynamique d’interaction minimise les différences de concentration entre les cellules : ce phénomène, très fréquent au niveau microscopique, est connu sous le nom de diffusion. D’une manière générale, le modèle de Turing possède les symétries de l’espace isotrope. En effet, il est constitué de cellules identiques dont le couplage devient isotrope si l’on fait tendre la taille des cellules vers zéro. Il possède donc des solutions pour lesquelles toutes les cellules sont dans le même état. Ces solutions sont « sans formes », mais, en faisant varier les paramètres, on peut faire émerger des textures brisant l’homogénéité de l’espace. Ces textures sont le résultat d’instabilités, qui peuvent être générées par un grand nombre de phénomènes différents. Ce modèle de Turing est généralisable à de nombreuses situations physiques, incluant des modèles mécaniques simples. Considérons par exemple une rangée de cellules de Turing, sous la forme d’une chaîne de pendules rigides couplés par un fil de torsion (fig. 2). Quand la chaîne ne comporte que deux pendules, la différence d’angle entre les pendules induit une énergie potentielle qui a pour effet d’engendrer une force de rappel. Lançons d’abord les pendules avec des angles et des vitesses initiales pratiquement identiques.

La structure du diagramme temporel spatio-temporel n’est pas sans rappeler les textures de pigmentation de certaines mollusques

Pour de faibles amplitudes, l’ensemble oscille de façon quasi synchrone, état qui ne permet pas de distinguer un pendule par rapport à l’autre. Au-delà d’une amplitude critique, cet état d’oscillation homogène devient instable. L’instabilité se traduit par un échange périodique d’énergie entre les deux pendules, qui aboutit à ce que la quasi-totalité de l’énergie soit focalisée sur un seul pendule, situation qui s’inverse quasi périodiquement. Cette instabilité, qui brise l’invariance par permutation des deux pendules, est à l’origine du phénomène d’autofocalisation de l’énergie bien connu en optique (autofocalisation de l’énergie d’un faisceau laser) ou en hydrodynamique (tous les surfers savent que les trains de grosses vagues reviennent de façon quasi périodique).

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Figure 2. Oscillation d’une chaîne de pendules couplés
Un code couleur arbitraire étant affecté à l’angle de chaque pendule avec la verticale, les diagrammes de droites représentent l’évolution du système au cours du temps (l’axe temporel est vertical). Une oscillation homogène de la chaîne de pendules apparaitrait comme une série de bandes horizontales régulièrement espacées. On voit ici les textures correspondant à une oscillation de la chaine (a), une une rotation (b) et un forçage paramétrique (c).

Si l’on attache un grand nombre de pendules de torsion sur le câble, le phénomène de focalisation est plus spectaculaire encore, puisqu’il se produit même pour de faibles amplitudes d’oscillation. La figure 2a montre un diagramme spatio-temporel résultant d’une simulation du comportement de la chaîne de pendules. Si l’on met la chaîne en rotation, un autre type d’instabilité se développe (fig. 2b), menant à une structure qui n’est pas sans rappeler les textures de pigmentation de certains mollusques tropicaux. L’exemple que l’on vient de décrire est un peu idéalisé, puisque la simulation fait intervenir des pendules « parfaits », sans frottement. En réalité, la dissipation est toujours présente et le mouvement ne peut être maintenu que sous l’action de forces extérieures, ce qui génère des instabilités et l’apparition des structures dissipatives. Une façon simple de maintenir en mouvement un pendule amorti consiste à lui donner périodiquement une impulsion, de fréquence et d’amplitude bien définie, comme le savent bien les enfants qui se lèvent et s’abaissent à chaque aller-retour d’une balançoire.

Le modèle des oscillateurs couplés reproduit sans difficulté les motifs des rides de sable ou des cannelures de certain cactus

Une autre façon consiste à faire vibrer le pendule verticalement, ce qui a pour effet de moduler la force de gravité. Si l’on effectue cette modulation sur une chaîne de pendules, à une fréquence supérieure au double de la fréquence propre des pendules, ces derniers se mettent à battre en opposition de phase. Le mouvement de la chaîne fait alors apparaître une texturation spatiale (fig. 2c) caractérisée par une onde stationnaire de longueur d’onde bien définie. La simulation de la dynamique d’une assemblée d’oscillateurs soumise à une modulation périodique, de fréquence voisine du double de leur fréquence propre, fournit un véritable laboratoire d’étude des formes [5]. Les équations du mouvement montrent que deux phénomènes sont à l’oeuvre : un couplage diffusif « à la Turing », et un couplage propagatif, responsable de la propagation de l’existence de l’onde stationnaire dans l’exemple précédent. Ce forçage à la fréquence double de la fréquence propre introduit dans le modèle initial deux paramètres supplémentaires (l’amplitude de la modulation et l’écart à la résonance) dont l’ajustement permet d’observer diverses textures. Les textures naturelles les plus fréquentes sont constituées d’un pavage presque périodique de motifs simples - une série de bandes parallèles par exemple. Il s’agit de la généralisation directe de la seule texture périodique unidimensionnelle possible : elle se présente sous la forme de domaines de bandes pratiquement parallèles séparés par des frontières, appelées « joints de grains » par les métallurgistes qui les observent dans les microphotographies d’alliages métalliques. A l’intérieur d’un domaine donné, le seul défaut à la périodicité peut se trouver dans l’existence de points d’arrêt des bandes (dislocations). On les observe aussi bien sur les plages (rides de sable dans les zones recouvertes par la marée) que dans la structure de certains nuages ou sur les textures cannelées de certains cactus. Le modèle des oscillateurs cou-plés les reproduit sans difficulté (fig. 3a).

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Figure 3. Texture en bandes parallèles
montrant des joints e grains et des dislocations, obtenus pour différentes valeurs des paramètres du modèle.

Pour certaines valeurs des paramètres, il donne une texture ressemblant à des empreintes digitales (fig. 3b) : les bandes sont plus sinueuses, les joints de grains ont disparu et ont été remplacés par d’autres objets singuliers, des « désinclinaisons ». Pour d’autres valeurs encore, on observe des structures labyrinthiques, caractérisées par un grand nombre de domaines d’orientation et de points d’arrêt (fig. 3c).

Le pavage optimal du plan au moyen de disques de tailles identiques conduit à une texture hexagonale (fig. 4a), qui est elle aussi caractérisée par des défauts particuliers : joints de grain, séparant des domaines hexagonaux d’orientations différentes, et défauts ponctuels, dus à l’absence ou à l’ajout d’un motif élémentaire. Obtenue par variation d’un des paramètres, la transition entre textures est particulièrement intéressante (fig. 4b). Une texture hexagonale peut en effet apparaître à partir d’une texture homogène. Dans ce cas, on observe en divers points du plan la nucléation d’un motif élémentaire, suivie d’un processus de croissance autour de ce germe, assez semblable à la croissance cristalline ou à la construction d’un nid d’abeilles. Cette texture peut aussi émerger d’une texture en bandes, auquel cas les motifs se forment au niveau des points d’arrêt et des joints de grains.

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Figure 4. Textures hexagonales
manifestant des défauts ponctuels.

L’une des textures les plus fascinantes observées dans les systèmes naturels est sans doute la spirale. Dans la simulation par oscillateurs couplés (fig. 5), elle résulte de la propagation d’une onde qui se traduit, dans le plan, par des points qui n’oscillent pas. Ceux-ci apparaissent comme des points d’arrêt de fronts d’onde qui prennent spontanément la forme de spirales : les domaines spiraux caractérisés par une longueur d’onde rigoureusement constante sont séparés par des joints de grains qui s’agencent de façon cellulaire. Ces ondes spirales sont aussi bien observées dans la catalyse de surface et les ondes cardiaques que dans les cristaux liquides (voir plus bas).

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Figure 5. Ondes spirales
se développant à partir de points immobiles.

Une forme particulièrement complexe de structures, mélangeant intimement l’espace et le temps, est liée à la turbulence. L’existence de structures turbulentes complexes n’est pas l’apanage des fluides. De fait, une assemblée d’oscillateurs, qu’ils soient mécaniques, chimiques ou biologiques, peut présenter des comportements « turbulents » (fig. 6).

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Figure 6. Textures « turbulentes »

Ces textures, qui évoluent indéfiniment dans le temps et dans l’espace, sont caractérisées par la présence de tourbillons : tourbillons de matière dans le cas d’un fluide, ondes spirales dans le cas des oscillateurs couplés. La matière se présente sous divers états - solide, liquide ou gazeux par exemple. Au point de transition où, suite à une variation d’un paramètre thermodynamique comme la température, se produit un changement d’état, on observe la coexistence de deux phases séparées par des interfaces en mouvement. Ces interfaces peuvent prendre des formes simples (bulles) ou plus complexes (dendrites), et le passage d’interfaces de formes simples à des formes plus complexes ou texturées est le résultat d’instabilités. De telles formes de croissance sont observées avec notre modèle d’oscillateurs (fig. 7). La transition entre une texture turbulente et une texture homogène et stationnaire se fait grâce à une interface qui prend la forme de « gouttes » turbulentes, séparées de la phase homogène par une « membrane ». Le modèle des oscillateurs permet d’obtenir quantité de textures différentes, mais peut-il reproduire les textures observées sur des êtres vivants, sur les coquillages tropicaux par exemple, qui manifestent des pigmentations étonnantes ? La croissance d’un coquillage se fait par addition d’une nouvelle couche de cellules à la périphérie de la coquille, cellules de pigmentation qui peuvent se trouver dans deux états distincts : albinos ou blanc, et pigmenté ou noir. Lors de la croissance, le choix de l’état d’une cellule dépend de l’état de la cellule de la couche précédente, mais aussi de l’état de ses voisines.

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Figure 7. Diverses « formes de croissance »
marquant la transition entre deux types de textures.

Seule une instabilité, brisant l’isotropie de l’espace, peut introduire l’asymétrie nécessaire à l’apparition d’une forme

La texture obtenue, qui peut être représentée sur un diagramme analogue à celui utilisé pour le modèle des pendules couplés, est ainsi le résultat de l’histoire du coquillage. Sur la base de réactions chimiques élémentaires, Hans Meinhardt, du Max-Planck Institut, a récemment réussi à reproduire de façon spectaculaire la plupart des textures observées chez les coquillages [6]. Une autre approche est cependant possible, si l’on considère que les textures en question sont le résultat d’instabilités plus générales [7] [8], observables dans des situations n’ayant aucun rapport avec les mollusques tropicaux et les réactions chimiques responsables de leur pigmentation : elle consiste à construire le système dynamique le plus simple qu’il soit possible d’imaginer. Ce travail est d’ailleurs issu d’une recherche dont l’objet n’était pas d’étudier la pigmentation des coquillages (voir l’encadré « Modéliser la pigmentation des coquillages »). Ces textures existent dans de nombreux systèmes physiques possédant la propriété de bistabilité, comme en témoignent les deux exemples suivants.

Les textures de cavitation sont caractérisées par des domaines triangulaires albinos séparés par des domaines plus foncés (fig. 8). En l’absence de couplage entre les cellules de la simulation, on se trouve dans un régime où l’état stationnaire albinos est en compétition avec une oscillation autour de l’état de pigmentation foncée, la condition initiale déterminant l’état final du système. Le couplage des cellules induit l’instabilité d’autofocalisation de l’état d’oscillation foncée, et la phase albinos apparaît dans les domaines où l’intensité se focalise. Si l’on choisit le paramètre contrôlant la stabilité relative des deux états de façon à ce que l’état albinos soit moins stable, on observe alors la rétraction progressive des domaines albinos, engendrant ainsi les triangles de la texture. Du point de vue dynamique, ce phénomène est équivalent à celui de la cavitation (formation de bulles gazeuses sous l’effet d’une diminution de pression) au sein d’un fluide fortement turbulent, à proximité d’une hélice de bateau par exemple.

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Figure 8. A gauche : coquille de Conus marmorcus. A droite : textures de « cavitation » obtenues par simulation.
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Figure 9. A gauche : coquille de Oliva porphyria. A droite : textures de « feux et contre-feux » obtenues par simulation.

Formées par des lignes parallèles et des branchements donnant naissance à des lignes elles aussi parallèles mais de direction différente, les textures de feux et contre-feux sont constituées d’un réseau de triangles isocèles limités par des lignes très fines (fig. 9). Les lignes formant un angle donné avec la génératrice du cône utilisé pour la simulation correspondent à la propagation d’une « excitation pigmentée » au sein d’un groupe de cellules albinos. Cette excitation peut être comparée à un feu dans une forêt susceptible de repousser très vite. Les arbres de cette forêt seraient ici représentés par les cellules dans l’état albinos. Comme l’extension de la zone de récupération est très petite, un feu se propageant vers la droite peut en allumer un autre se propageant vers la gauche : ce sont les branchements qui, observés sur la simulation, sont suivis d’excitations se propageant dans une direction opposée.

Ces quelques exemples montrent que l’apparition d’une forme peut être vue comme une brisure spontanée des symétries de l’espace, via des instabilités. L’espace vide, en l’absence de tout champ, possède un haut degré de symétrie, puisqu’il est invariant par toute transformation impliquant une translation ou une rotation. La matière et les champs, lorsqu’ils héritent des symétries de l’espace, sont sans formes. Seule une instabilité peut introduire l’asymétrie nécessaire à l’apparition d’une forme, en brisant l’isotropie de l’espace dans lequel elle est plongée.

Pierre Coullet


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Tracé qualitatif de la force engendrant la dynamique de pigmentation et de son « potentiel » associé

Modéliser la pigmentation des coquillages

Le système considéré est bistable, c’est-à-dire qu’iI fait intervenir des cellules qui peuvent être pigmentées ou blanches, « allumées » ou « éteintes ». Il n’est pas difficile de formaliser cette idée pour construire un système dynamique. La pigmentation est décrite par une variable P, dont les grandes valeurs correspondent aux pigmentations foncées, et les faibles valeurs aux pigmentations claires.

Les variations de P en fonction du temps obéissent alors à une équation du type : ∆P = f∆t où f est une fonction de P uniquement. La bistabilité est introduite en choisissant la fonction f(P) de façon à ce qu’elle s’annule pour trois valeurs de P (Pc, Pi et Pf) dénotant respectivement les pigmentations claires, intermédiaires et foncées.

Ces points particuliers correspondent à des états d’équilibre, stables pour Pc et Pf, instable pour Pi. La dynamique induite par ce système est bien celle d’un système bistable, mais elle est trop simple pour représenter la dynamique de la pigmentation des coquillages : elle ne tient pas compte du fait que la valeur de l’état initial de pigmentation d’une cellule ne suffit pas à elle seule à déterminer son évolution.

On observe en effet des coquillages pour lesquels une même coloration se perpétue au cours du temps alors que chez d’autres, qui présentent une texture rayée, elle oscille périodiquement. Une seule variable étant insuffisante, on en introduit une seconde en supposant (comme en mécanique newtonienne) que l’évolution du système dépend non seulement de la pigmentation P, mais aussi de la « vitesse » de pigmentation Q, définie par : ∆P = Q∆t .

La variation de vitesse au cours du temps détermine alors l’équation du mouvement : ∆Q = f∆t, où f prend cette fois le sens d’une « force ». Le modèle final dépend ainsi de deux paramètres : l’un contrôle la stabilité relative des états albinos et pigmenté, l’autre l’amplitude de l’étal foncé. Comme dans le cas des pendules couplés, deux effets interviennent : la diffusion et la propagation.

Pierre Coullet et Médéric Argentina


Spirales et Cristaux Liquides

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Spirales et cristaux liquides
a. Spirales observées dans une lamelle de cristal liquide nématique soumise à un champ magnétique tournant parallèle au plan de la lamelle (en médaillons, les simulations numériques correspondantes)
b. Texture turbulente observée pour une inclinaison du champ magnétique.

Une lamelle de cristal liquide nématique est constituée de molécules allongées dont l’orientation moyenne est orthogonale aux lames de verre. Ce système peut être déstabilisé par rappllcation de champs extérleurs - magnétiques ou électriques, comme dans le cas des afficheurs des montres et des écrans d’ordinateurs portables. Ces afficheurs exploitent la biréfringence de la phase nématique, qui est responsable du contraste obtenu et permet de distlnguer aisément les régions d’orientations différentes. Bien que la distorsion induite par l’application de champs extérieurs ait un caractère tridimensionnel, iI est possible, pour des basculements faibles des molécules, de ramener le problème à deux dimensions. On se trouve alors dans le cas d’une assemblée de pendules couplés élastlquement dans un plan, et mis hors de l’équilibre par les champs extérieurs.

En utilisant des champs magnétiques tournant dans le plan de la lamelle, on volt apparaltre des bras spiraux séparant des régions homogènes qui suivent la rotation de manière synchrone. Lorsqu’ils rencontrent un défaut ponctuel, ces bras s’enroulent en spirales archlmédiennes, simples ou doubles en a). On retrouve ce motif dans des domaines variés (structure des moisissures, ondes d’excitation cardiaque, fronts de réactions chimiques, etc.).
L’Introduction d’une composante du champ magnétique perpendiculaire à la lamelle conduit à l’instabilité turbulente que l’on volt en b). Cette instabilité correspond à une transition associée à la rupture totale ou partielle des bras spiraux précédents. Des vortex tournant en sens opposés apparaissent, puis s’annihilent pour laisser place à une région homogène où se développeront des boucles Instables [9].

Jean-Marc Gllli

Notes

[1A.M. Turing, Phil. Trans Roy. Soc. Lond., B237, 37, 1952

[2R. Thom, Stabilité structurelle et morphogénèse, Interéditions, 1977

[3G. Nicolis et I. Prigogine, Selg Organisation in Non-equilibrium Systems, Wiley Inerscience, New York, 1977

[4P. Bergé, Y. Pomeau et C. Vidal, L’ordre dans le chaos, Hermann, Paris, 1984

[5P. Coullet et K. Emilson, Physica 61D, 119, 1992

[6H. Meinhardt, The Algorithm Beauty of Seashells, Springer Verlag, 1995

[7M. Argentina, P. Coullet et M. Mahadevan, Phys. Rev. Lett., 79, 2803, 1997

[8M. Argentina et P. Coullet, Phys. Rev. E, 56, 2359, 1997

[9T. Frish, P. Coullet, S. Rica et J.-M. Gilli, Phys. Rev. Lett., 72, 1471,1994


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